Abstract Tropical forests have been subjected to increasing deforestation, leading to severe habitat loss and fragmentation of the landscape. Studies of various plant groups-indicate alteration in species diversity and assemblage composition in response to these impacts. How theses impacts affect ferns and lycophytes, however, is less well known. In this study we evaluate the effects of habitat loss and fragmentation on ferns and lycophytes in lowland non-inundated forests in Ecuadorian Amazonia. We obtained assemblage information from thirteen plots located in gradients of habitat loss and fragmentation (as measured by the landscape fragmentation index: fragindex) and used community and diversity indices to evaluate species responses. We found 3,824 individuals of 55 species. The plot with the highest fragindex value (more than 20% of habitat loss and fragmentation) had the lowest diversity, but the highest diversity was found in plots with fragindex values from 12% to 21% of habitat loss and fragmentation rather than in the landscapes without deforestation. Although community composition varied along the fragindex gradient, species turnover was not significantly related to this index. These results suggest that changes in the landscape caused by deforestation alter the availability of habitats, consequently affecting the distribution patterns of ferns and lycophytes.

Resumo O incremento do desmatamento em florestas tropicais tem causado uma perda severa de habitats e fragmentação da paisagem. As respostas das espécies a esses impactos antrópicos indicam alteração na diversidade e composição das comunidades de espécies e têm sido estudadas para vários grupos de plantas. Como esses impactos afetam a comunidade de samambaias e licófitas, no entanto, é menos conhecido. Neste estudo, avaliamos os efeitos da perda e fragmentação de habitat em samambaias e licófitas em florestas não inundadas de terras baixas na Amazônia equatoriana (bacia amazônica ocidental). Obtivemos informações da comunidade de treze parcelas localizadas em um gradiente de fragmentação (medido por um índice de fragmentação da paisagem: o fragindex) e usamos índices de comunidade e diversidade para avaliar as respostas das espécies. Encontramos 3.824 indivíduos de 55 espécies de samambaias e licófitas. A parcela com o maior valor de fragindex (mais de 20% de perda e fragmentação de habitat) teve a menor diversidade, mas a maior diversidade foi encontrada em parcelas com valores de fragindex entre 12% e 21% e não nas parcelas em paisagens sem desmatamento. Embora a composição da comunidade tenha variado ao longo do gradiente do fragindex, a renovação de espécies não foi significativamente relacionada a esse índice. Esses resultados sugerem que as mudanças na paisagem causadas pelo desmatamento alteram a disponibilidade de habitats, afetando consequentemente os padrões de distribuição de samambaias e licófitas.

ABSTRACT Habitat loss and fragmentation caused by deforestation are important anthropogenic drivers of changes in biodiversity in the Amazon rainforest, and has reached its highest rate in recent decades. However, the magnitude and direction of the effects on species composition and distribution have yet to be fully understood. We evaluated the responses of four taxonomic groups − birds, amphibians, orchid bees, and dung beetles - to habitat loss and fragmentation at both species and assemblage level in the northern Ecuadorian Amazon. We sampled fifteen 250-m long plots in terra-firme forest remnants. We calculated one landscape fragmentation index (fragindex), which considers the proportion of continuous forest cover, edge density and isolation in the landscape, and nine landscape configuration metrics. Logistic regression models and multivariate regression trees were used to analyze species and assemblage responses. Our results revealed that over 80% of birds, amphibians or orchid-bee species, and 60% of dung beetles were negatively affected by habitat loss and fragmentation. Species composition of all taxonomic groups was significantly affected by differences in forest cover and connectivity. Less than 5% of all species were restricted to landscapes with fragindex values higher than 40%. Landscape metrics related to the shape and area of forest patches determined the magnitude and direction of the effect on species responses. Therefore, changes in the landscape configuration of Ecuadorian Amazonia should be minimized to diminish the effects of habitat loss and fragmentation on species occurrence and assemblage composition.

RESUMEN La pérdida y fragmentación del hábitat causada por la deforestación es un importante impulsor antropogénico de cambios sobre la biodiversidad en la selva amazónica. Sin embargo, la magnitud y dirección de los efectos sobre la composición y distribución de las especies aún es incomprendida. Evaluamos las respuestas de cuatro grupos taxonómicos - aves, anfibios, abejas de orquídeas y escarabajos peloteros - a la pérdida y fragmentación del hábitat, tanto a nivel de especies como de ensamblaje, en la Amazonía norte ecuatoriana. Tomamos muestras de quince parcelas de 250 m de largo en remanentes de bosque de tierra firme. Calculamos un índice de fragmentación del paisaje (fragindex), que considera la cobertura forestal continua, densidad del borde y el aislamiento en el paisaje, y nueve métricas de configuración del paisaje para analizar las respuestas de especies y ensamblajes. Más del 80% de las especies de aves, anfibios o abejas de orquídeas y el 60% de los escarabajos peloteros se vieron afectados negativamente por la pérdida y fragmentación del hábitat. La composición por especies se vio significativamente afectada por las diferencias en la cobertura forestal y la conectividad, mientras que la forma y el área de los parches de bosque determinaron la magnitud y la dirección del efecto en las respuestas de las especies. Por lo tanto, los cambios en la configuración del paisaje de la Amazonía ecuatoriana deben minimizarse para disminuir los efectos de la pérdida y fragmentación del hábitat sobre la presencia de especies y la composición de los ensambles.